CHẤT ỨC CHẾ SINH TRƯỞNG THỰC VẬT LÀ GÌ?

  1. Axit abxixic

Sinh tổng hợp axit abxixic

Axit abxixic (ABA) là một sesquiterpenoid 15 carbon của 3  đơn vị isoprene (hình 3.11) được sản sinh cục bộ trong lục lạp và những bào quan khác theo con đường chu trình mevalonic acid. Sở hữu hai con đường để tạo thành ABA sau lúc mevalonic tạo thành isopentenyl pyrophosphate như trong hình 3.6.

Con đường thứ nhất là sự biến đổi của isopentenyl pyrophosphate qua nhiều bước để tạo thành farnesyl pyrophosphate mới sinh ra ABA. Con  đường thứ hai là từ isopentenyl pyrophosphate tạo thành carotenoid rồi qua một loạt biến đổi để sinh ra ABA.

Sự bất hoạt của axit abxixic

ABA sở hữu thể  được chuyển hóa theo hai con  đường khác nhau: Nó sở hữu thể được biến  đổi thành abscisyl-β-D-glucosepyranoside của một phản  ứng thuận nghịch hoặc nó sở hữu thể biến đổi ko thuận nghịch thành 6’-hydroxymethyl ABA, phaseic acid hoặc 4’-dihydrophaseic acid (hình 3.11) ABA cũng sở hữu thể bất hoạt bởi sự kết hợp của glucose với nhóm carboxyl của ABA để tạo thành một ABA-glucose ester.

Những tác động sinh lý của axit abxixic

ABA phân phối rộng trong giới thực vật như thực vật bậc cao, rêu, tảo lục, nấm, mới đây cũng thấy trong nảo chuột. Tuy nhiên nó chưa được tìm thấy trong vi khuẩn.

Axit abxixic là một sản phẩm tự nhiên liên quan tới nhiều ngành sinh trưởng và phát triển của thực vật như ức chế sinh trưởng, kích thích sự phát triển phôi thường ngày, tích lũy prôtêins trong hạt và sự đáp ứng vượt bậc với stress.

ABA hoạt động như một tính hiệu cho biết cây trong tình trạng stress, tuy nhiên, nó cũng liên quan với những quá trình sinh lý thông thường trong cây. Sau đây là những tác động sinh lý của ABA:

  – Đóng mở khí khổng: Vai trò quan yếu của ABA như là một chất cảm ứng với stress đã được biết trong nhiều năm qua. Xử lý ABA ngoại sinh gây đóng khí khổng trong điều kiện sáng và duy trì cho tới lúc ABA bị chuyển hóa. Trong điều kiện stress do thiếu nước ABA sở hữu thể gia tăng lên 20 lần.

Sự stress do thiếu nước ở rễ cũng sản sinh ra ABA rồi di chuyển tới lá và toàn cây để làm cho khí khổng đóng lại. Lúc cây nhận ánh sáng trong điều kiện ko bị stress, sở hữu một dòng di chuyển của potassium vào những tế bào bảo vệ nhờ vào bơm ATP-phụ thuộc với K+ nằm trong màng plasma của tế bào bảo vệ trong lúc H+ và những acid hữu cơ như malic acid được vận chuyển ra ngoài.

Lúc điều này xảy ra, thế năng thẩm thấu trở nên âm và tế bào giảm thế năng nước, nước đi vào tế bào và làm cho khẩu mở (hình 3.12).

Lúc cây bị stress sẽ làm cho K+ đi ra khỏi tế bào bảo vệ trong lúc H+ và những acid hữu cơ đi vào làm cho khẩu đóng lại. ABA ngăn cản sự mở khí khổng trong điều kiện sáng bằng cách cản trở quá trình trên cho tới lúc bị chuyển hóa hoàn toàn.  

  – Bảo vệ chống lại stress do mặn và nhiệt độ: Hàm lượng ABA gia tăng lúc cây bị stress do mặn, lạnh và nóng. Những sự biến đổi này là nguyên nhân của sự thiếu nước. Việc xử lý ABA ngoại sinh sở hữu thể làm cho một số loài cây chống lại điều kiện lạnh và mặn.

  – Miên trạng: Trong điều kiện ngày ngắn, hàm lượng ABA gia tăng trong lá và mầm chồi đã dẫn tới sự miên trạng. Tuy nhiên cũng sở hữu trường hợp trong điều kiện ngày ngắn gây ra sự miên trạng trong vài loài lại ko sở hữu sự gia tăng ABA nội sinh. Việc xử lý ABA ngoại sinh lên mầm chồi và lên hạt đã kích thích miên trạng của chúng.

  – Sự rụng, sự nảy mầm của hạt và sự sinh trưởng: Từ lúc mới được phát hiện, ABA được xem là chất gây nên sự rụng lá, trái và hoa. Thật ra điều đó ko hoàn toàn đúng và ABA ko trực tiếp  tác động lên sự rụng. ABA sở hữu thể tác động gián tiếp lên quá trình lão hóa trước trưởng thành và làm gia tăng sự sản sinh ethylene và ethylene đánh thức một số gene liên quan tới sự rụng.

 Ngày nay người ta biết rằng ABA sở hữu nhiều tác động về mặt sinh lý, sinh hóa và phân tử trong hạt cũng như sở hữu mặt phổ biến trong lúc hạt phát triển. Tuy nhiên vai trò trực tiếp của ABA đối với những quá trình này vẫn còn chưa rõ.  

2. Etilen

  Etilen là một hydrocarbon ko no đơn thuần, nó kích thích sự chín của trái và gây ra một đáp ứng bộ ba trong những cây đậu Hà Lan úa vàng bao gồm sự ức chế vươn dài, gia tăng sự nghiêng và sinh trưởng ngang của thân đáp ứng với trọng lực. Etilen sở hữu cấu trúc  đơn thuần nhất so với những chất  điều hòa sinh trưởng thực vật đã biết.

Sinh tổng hợp etilen

Etilen là chất điều hòa sinh trưởng thực vật ở dạng khí, nó sở hữu liên quan nhiều tới những quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật từ sự nẩy mầm của hạt tới lão hóa và chết. Sự sinh tổng hợp etilen là một chu trình được thể hiện tốt nhất so với bất kỳ chất điều hòa sinh trưởng thực vật đã biết. Etilen được tổng họp từ Methionine như minh họa trong hình 3.14. Methionine được biến đổi thành

S-adenosylmethionine (SAM) theo con  đường của enzyme SAM synthetase. Một phần của SAM được lập lại chu trình trong chuỗi sau: Methyl thioadenosine thành Methyl thioribose, thành Methyl thioribose-1-phosphate, thành 2-keto-4- methyl butyrate và trở lại Methionine. SAM cũng đi theo hai con đường khác, con đường thứ nhất là biến  đổi thành S-adenosylmethyl thio propylamin bởi enzyme SAM decarboxylate và  đi vào sự sinh tổng họp polyamine.

Con  đường khác là thành 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) theo con đường của enzyme ACC synthase và biến  đổi theo hai hướng, nó sở hữu thể  được biến  đổi thành etilen do ACC oxidase hoặc thành malonyl-ACC (một sản phẩm cuối bất hoạt) theo con đường của enzyme ACC N-malonyl-transferase.

HCN được phóng thích ra trong sự biến đổi ACC thành etilen sở hữu thể kết hợp với cystein để tạo thành cyanoalanine và H2S theo con  đường của enzyme  β-cyanoalanine synthase. Qua những thí nghiệm được đánh dấu cho thấy rằng methionine được sử dụng theo hai cách: C-5 nối với sulphur được lặp lại chu trình, C-3, 4 được tiêu dùng cho etilen, C-Hai trong HCN, và C-Một được tiêu dùng để thành lập CO2. 

Sở hữu nhiều nghiên cứu về sinh tổng hợp etilen tập trung ở bước giữa SAM và etilen. Sở hữu nhiều yếu tố sở hữu thể kích thích sự sinh tổng họp etilen, một trong những yếu tố đó chính là etilen. Quá trình này được gọi là quá trình tự xúc tác sản xuất etilen. Etilen trước tiên kích thích ACC oxidase theo sau bởi sự gia tăng đáng kể hoạt tính của ACC synthase.

Ngày nay, prôtêin của ACC synthase và ACC oxidase đã được thanh lọc và gene của nó cũng đã được tách ròng rã trong nhiều mô, ACC N-malonyltransferase cũng  đã  được thanh lọc và  đặc tính hóa. Từ lúc những gene về ACC synthase và ACC oxidase được thanh lọc, chúng đã được sử dụng để bổ sung cho sự chín của trái. Những khả năng của nó về điều hòa những quá trình sinh lý cây trồng cũng đã được phát hiện.

Sự kích thích tổng hợp etilen của Auxin

Auxins điều hòa sự sản xuất etilen đã được nghiên cứu bởi Zinmerman và Wilcoxon (1935). Họ đã thấy rằng lúc ứng dụng heteroauxin (IAA) lên chồi cây đã kích thích sự sinh trưởng nghiêng của những cây được xử lý và ko xử lý khác được đặt cùng trong một thùng kín.

Sự quan sát này cùng với khả năng của auxin và etilen gây ra một số tác động tương tự đã cho thấy rằng những đáp ứng này là tính chất của auxin sở hữu thể được gây ra do etilen. Ý tưởng này đã ko được lưu ý cho mãi tới 29 năm sau lúc Morgan và Hall (1964) trình bày một quan hệ song phương giảng giải những đáp ứng của auxin và etilen.

Cả hai tác giả đã độc lập phát hiện khả năng của auxin kích thích sinh tổng hợp etilen. Ngày nay, nói chung người ta chấp nhận rằng auxin kích thích sự sản sinh etilen được điều hòa bởi mức độ nội sinh của auxin (hình 3.15).

Sự sản sinh etilen do stress

Xu thế của stress để kích thích sản xuất etilen đã được thay bằng thuật ngữ “Stress etilen”. Một số lượng to của stress như hóa chất, khô hạn, ngập lụt, phóng xạ, thiệt hại do sâu bọ, bệnh, tổn thương cơ khí, và những loại khác đã cho thấy kích thích sản xuất etilen (hình 3.15). Stress etilen sở hữu biến dưỡng cơ bản và được sản xuất bởi tế bào sống. Lúc tế bào chất ko sở hữu sự sản sinh etilen.

Những tác động sinh lý của etilen

  – Sự chín của trái: Những người Người nào Cập cổ đại đã ko biết rằng sự sản sinh etilen gia tăng là kết quả của việc gây vết thương bằng cách cắt những trái vả để kích thích sự chín. Ngày nay sự chín của trái đã được biết là do etilen điều hòa. Etilen cũng đóng một vai trò thiết yếu trong sự chín của trái đã già.

Thuật ngữ “climacteric”(già mãn dục) để ám chỉ những trái sẽ chín trong sự đáp ứng với etilen và “nonclimacteric” (chưa già, chưa mãn dục) ám chỉ những trái sẽ ko đáp ứng với etilen. Etilen từ nồng độ ko thể phát hiện cho tới 0,Một tới Một µL/L kích thích sự chín của trái bộc lộ một sự tăng tính mãn dục trong hô hấp (ví dụ táo và lê), trái lại những trái ko mãn dục tổng hợp rất ít etilen và ko được kích thích tới chín (ví dụ nho và cherry).

Thuật ngữ climacteric (mãn dục) được tiêu dùng lần trước tiên để chỉ sự gia tăng trong hô hấp của trái, tuy nhiên ngày nay nó bao hàm sự gia tăng trong sản sinh etilen. Sự tổng hợp etilen đã giảm đáng kể trong những cây cà chua chuyển gene bởi sự thể hiện của những cấu trúc gene ko nhạy cảm với ACC oxidase, ACC synthase, bởi sự thể hiện của cấu trúc gene nhạy cảm với ACC deaminase và trong tất cả những trường hợp trì hoãn một cách sở hữu ý nghĩa sự chín của trái.

Ngày nay, với những cây chuyển gene đã cho thấy mức độ giảm etilen sở hữu liên quan tới sự trì hoãn sự chín. ACC N-MTase là một enzyme sở hữu khả năng đáp ứng với sự chuyển đổi của ACC thành MACC bất hoạt. Sự phát hiện này cho phép những nhà nghiên cứu phân lập gene ACC N-MTase và tiêu dùng gene nầy để những cây chuyển gene kéo dài sự chín của trái giống như với gene deaminase. Tuy nhiên ở đây một gene của cây được tiêu dùng thay vì một gene của vi khuẩn để bất hoạt ACC.

   – Sự phát triển của cây con: Năm 1901, Neljubow đã minh họa đáp ứng bộ ba cho thấy rằng etilen  ức chế sự vươn dài, kích thích sự nở rộng theo chiều ngang và sự phát triển theo chiều ngang. Ngày nay người ta biết rằng etilen sở hữu thể ức chế hoặc kích thích sự vươn dài của thân, rễ hoặc những cơ quan khác. Sự ức chế sự vươn dài đã sở hữu biểu hiện nhanh và sở hữu thể đảo ngược.

Etilen cũng sở hữu biểu hiện kích thích sự vươn dài ở thân và rễ. Tuy nhiên, điều này xảy ra ở tốc độ chậm hơn là sự ức chế. Thời kì giữa hai sự kiện kéo dài đã được ghi nhận trong nhiều nghiên cứu dẫn tới giả thuyết rằng sự kích thích sinh trưởng của etilen sở hữu thể là một tác động gián tiếp.

Đáp ứng bộ ba kích thích bởi etilen sở hữu thể họat động như một cơ chế tồn tại trong cây con. Đáp ứng bộ ba dựa trên tính sinh trưởng ngang, sự phồng lên và sự ức chế chiều cao thân (hình 3.16). Ví dụ: Lúc một cây đậu Hà Lan gặp phải một thanh cản như bề mặt cứng của đất, đá, hoặc vật nào đó giới hạn sự nhô lên của nó, nó sẽ  đáp  ứng với sự sinh trưởng bộ ba, cho phép nó  đâm thủng hoặc  đi chung quanh trở lực, do đó cho phép nó vươn tới bề mặt đất và phát triển. Lúc sự sản sinh etilen trong vùng móc câu của cây con lên rất cao giúp nó duy trì hình móc câu chặt chẽ (đậu Hà Lan hoặc đậu) cho phép nó vượt qua sức ép vật lý lúc va chạm với đất mà ko bị tổn thương. Lúc cây con nhận được ánh sáng đỏ, sự sản sinh etilen sẽ giảm. Kết quả là móc mở. Điều này họat động như một cơ chế an toàn, ngăn cản sự mở trước của móc và tổn thương tới cây con trước lúc nhô ra.  

  – Sự rụng: Sư rụng sở hữu thể được khái niệm như sự tách ra của một cơ quan hoặc một phần cây từ cây cha mẹ. Quá trình rụng rất quan yếu trong nông nghiệp bởi vì sự rụng hoặc ko rụng của hoa, trái và lá tác động tới năng suất và hiệu quả của quá trình thu họach.

Etilen được xem là sở hữu vai trò tự nhiên trong việc điều hòa tốc độ rụng. Ba yếu tố làm bằng cớ về vai trò của etilen trong sự rụng  đã  được  đề nghị bởi Reid (1985).

Trước nhất sự sản sinh etilen gia tăng trước lúc rụng trong nhiều cơ quan của cây đang rụng.

Thứ hai, xử lý etilen trên nhiều loài hoặc những hợp chất phóng thích etilen kích thích sự rụng. Thứ ba, những chất ức chế sự sinh tổng hợp etilen hoặc ức chế họat động của etilen sẽ ức chế sự rụng.

  – Sự trổ hoa: Nhiều năm qua người ta đã quan sát rằng khói từ gỗ xúc tiến trổ hoa trong cây khóm và xoài. Ngày nay người ta biết rằng etilen là thành phần cơ bản trong khói gia tăng quá trình trổ hoa. Etilen trong phần to trường hợp ức chế trổ hoa; tuy nhiên nó sở hữu tác động kích thích trong cây khóm (dứa), xoài và vải.

Cây sở hữu thể được xử lý với etilen trực tiếp hoặc thông qua việc xử dụng những chất phóng thích etilen như ethrel (2-chloroethyl phosphoric acid) là một dạng tổng hợp của etilen lúc ở thể lỏng với pH thích hợp thì ko sản xuất etilen. Tuy nhiên, lúc pH được nâng lên nó phân hủy để tạo thành etilen hoặc gián tiếp với auxin nó kích thích sản sinh etilen một cách tự nhiên.

  – Sự lão hóa: Lão hóa sở hữu thể được khái niệm như một thất bại chung của nhiều phản ứng tổng hợp trước lúc tế bào chết và là một pha của sự sinh trưởng cây trồng kéo dài từ giai đoạn chín hoàn toàn tới chết và được đặc tính hóa bởi sự phân rã diệp lục tố, prôtêin, hoặc RNA cũng như những yếu tố khác.

Cả lá và hoa được xử lý với etilen ngoại sinh kích thích quá trình lão hóa và gia tăng sự sản sinh etilen. Cần chú ý rằng sở hữu những trường hợp ngoại lệ, etilen ko đơn lẻ liên quan tới quá trình lão hóa. Bleecker và ctv (1988) cho thấy rằng trên lá của cây Arapidopsis biến dị ko nhạy cảm với etilen (etr) già đi với tốc độ chậm hơn dạng hoang dại; tuy nhiên chúng vẫn già đi, điều này cho thấy rằng etilen ko phải là yếu tố duy nhất sở hữu liên quan tới lão hóa. Thêm vào đó sở hữu nhiều cây tỏ ra ko gia tăng sản sinh etilen trước lúc lão hóa. Những trường hợp này sở hữu thể là do sự gia tăng tính nhạy cảm của cây với etilen hơn là sự gia tăng hàm lượng etilen.

 – Những tác động sinh lý khác: Etilen cũng sở hữu liên quan tới quang quẻ hợp, hô hấp, vận chuyển, miên trạng, sự nẩy mầm của hạt, nhú chồi, ưu thế chồi ngọn, sinh trưởng tế bào, nuôi cấy mô, thành lập phôi, sự nghiêng, sự khởi sinh rễ, những cơ quan dự trữ, sự thành lập gỗ, sự ức chế mầm hoa, sự phát triển nam nữ, địa hướng động, sự rỉ nhựa và sự thành lập nhựa mủ của cây.

Góc Quảng Cáo >>>

Leave a Comment

Email của bạn sẽ không được hiển thị công khai. Các trường bắt buộc được đánh dấu *